HÔ HẤP CỦA THỰC VẬT

Bạn đang xem bản rút gọn của tài liệu. Xem và tải ngay bản đầy đủ của tài liệu tại đây (369.78 KB, 29 trang )

HÔ HẤP CỦA THỰC VẬT
5.1. Khái niệm hô hấp.
5.1.1. Khái niệm chung về hô hấp.
Hô hấp là quá trình phân giải các chất hữu cơ trong tế bào, giải phóng năng lượng
cung cấp cho các hoạt động sống của cơ thể. Hô hấp được đặc trưng phương trình tổng quát
sau:
C
6
H
12
O
6
+ 6O
2
=> 6CO
2
+ 6H
2
O (Q(calo) = – 674 Kcalo/M)
Qua phương trình tổng quát trên chưa nêu được tính chất phức tạp của quá trình hô
hấp. Quá trình hô hấp diễn ra qua 2 giai đoạn với nhiều phản ứng phức tạp.
– Trước hết chất hữu cơ, đặc trưng là glucose (C
6
H
12
O
6
) bị phân giải tạo các hợp chất
trung gian có thế khử cao sẽ tham gia chuỗi hô hấp ở giai đoạn 2.
– Từ các chất dạng khử thực hiện chuỗi hô hấp. Qua chuỗi hô hấp năng lượng e thải ra
được dùng để thực hiện quá trình tổng hợp ATP – quá trình photphoryl hoá.

Như vậy về thực chất hô hấp là hệ thống oxi hoá – khử tách H
2
từ nguyên liệu hô hấp
chuyển đến cho O
2
tạo nước. Năng lượng giải phóng từ các phản ứng oxi hoá – khử đó
được cố định lại trong liên kết giàu năng lượng của ATP.
Có thể nói chức năng cơ bản của hô hấp là giải phóng năng lượng của nguyên liệu hô
hấp, chuyển năng lượng khó sử dụng đó sang dạng năng lượng dễ sử dụng cho cơ thể là
ATP.
5.1.2. Vai trò hô hấp.
Hô hấp là đặc trưng của mọi cơ thể sống, là biểu hiện của sự sống. Cơ thể chỉ tồn tại
khi còn hô hấp. Tuy nhiên ở thực vật bên cạnh mặt có lợi của hô hấp cũng tồn tại những tác
hại nhất định của hô hấp.
Trước hết là hô hấp cung cấp năng lượng dạng ATP cho mọi hoạt động sống trong cơ
thể. Mọi hoạt động sống của cơ thể đều cần năng lượng nhưng không thể sử dụng trực tiếp
năng lượng hoá học của các HCHC mà chỉ sử dụng năng lượng dạng liên kết cao năng của
ATP do hô hấp tạo ra.
Tuy nhiên, ý nghĩa hô hấp không chỉ về mặt năng lượng. Trong hô hấp còn tạo ra
nhiều sản phẩm trung gian có vai trò quan trọng trong hoạt động sống của cơ thể. Qua hô
hấp các con đường trao đổi chấtnối liền với nhau tạo nên thể thống nhất trong cơ thể.
Bên cạnh mặt tích cực là chủ yếu, hô hấp cũng thể hiện những mặt tiêu cực, có hại
nhất định. Trước hết hô hấp làm giảm cường độ quang hợp. Hô hấp càng cao thì quang hợp
biểu kiến càng thấp. Đặc biệt hô hấp sáng làm giảm mạnh quang hợp do phân huỷ nguyên
liệu quang hợp, cạnh tranh ánh sáng với quang hợp ….(xem phần quang hợp).
5.2. Các con đường biến đổi cơ chất hô hấp.
Trong quá trình hô hấp nhiều cơ chất như gluxit, protein, lipid …. được dùng làm
nguyên liệu khởi đầu. Các cơ chất bằng các con đường riêng biến đổi thành các sản phẩm
trung gian, từ đó tham gia vào con đường của hô hấp tế bào. Cơ chất chủ yếu của hô hấp tế
bào là gucose. Sự biến đổi glucose xảy ra bằng nhiều con đường khác nhau. Tuỳ đIều kiện

mà hô hấp tiến hành theo 2 hình thức: hô hấp hiếu khí (gọi tắt là hô hấp ) và hô hấp kỵ khí
– lên men (thường gọi là lên men).
5.2.1. Hô hấp hiếu khí.
Hô hấp hiếu khí là quá trình hô hấp có sự tham gia của O
2
, là quá trình hô hấp xảy ra
trong môi trường hiếu khí – môi trường có O
2
.
Hô hấp hiéu khí xảy ra trong thực vật với nhiều con đường khác nhau:
Đường phân – Chu trình Crebs
Chu trình pentozo photphat.
Chu trình glyoxilic.
5.2.1.1. Hô hấp hiếu khí theo đường phân – chu trình Crebs.
Hô hấp hiếu khí qua đường phân và chu trình Crebs là con đường chính của hô hấp tế
bào, xảy ra phổ biến ở mọi sinh vật và mọi tế bào.
Hô hấp theo con đường này xảy ra qua 3 giai đoạn:
– Đường phân tiến hành trong tế bào chất.
– Chu trình Crebs tiến hành trong cơ chất ty thể.
– Sự vận chuyển điện tử xảy ra trong màng ty thể.
* Đường phân: là giai đoạn phân huỷ phân tử glucose tạo ra axit pyruvic và NADH
2
.
Điểm đặc biệt của quá trình đường phân là không phảI phân tử đường tự do phân giải mà
phân tử đường đã được hoạt hoá nhờ quá trình photphoryl hoá tạo dạng đường – photphat.
ở dạng đường photphat phân tử trở nên hoạt động hơn dễ bị biến đổi hơn.
Đường phân được chia làm 2 giai đoạn, mỗi giai đoạn xảy ra nhiều phản ứng phức
tạp:
– Giai đoạn đầu tiên là phân cắt đường glucose thành 2 phân tử đường 3C: AlPG và PDA.
– Giai đoạn hai là biến đổi các đường 3C thành Axit pyruvic.

Kết quả của đường phân có thể tóm tắt như sau:
C
6
H
12
O
6
+ 2 NAD + 2ADP + 2H
3
PO
4
=> 2CH
3
COCOOH + 2NADH
2
+ 2ATP
Các phản ứng của đường phân được trình bày theo sơ đồ sau.
Trong hô hấp hiếu khí Axit pyruvic phân huỷ tiếp qua chu trình Crebs còn 2NADH
2
thực hiện chuỗi hô hấp để tạo 2H
2
O.
2NADH
2
+ O
2
=> 2NAD + 2H
2
O.
Vậy kết quả của chu trình đường phân trong hô hấp hiếu khí sẽ là:

C
6
H
12
O
6
+ O
2
=> 2CH
3
COCOOH + 2H
2
O
* Chu trình Crebs: Sau khi đường phân phân huỷ glucose tạo ra Axit pyruvic, trong
điều kiện hiếu khí Axit pyruvic tiếp tục bị phân huỷ hoàn toàn. Sự phân huỷ này xảy ra theo
chu trình được H.Crebs và SZ.
gyogy
&&
khám phá từ năm 1937. Đó là chu trình Crebs.
Quá trình phân huỷ axit pyruvic qua chu trình Crebs xảy ra trong cơ chất ty thể nhờ sự
xúc tác nhiều hệ enzime. Bản chất của các phản ứng xảy ra trong chu trình Crebs chủ yếu là
decacboxyl hoá và dehydro hoá axit pyruvic.
Chu trình gồm 2 phần:
– Phân huỷ axit pyruvic tạo CO
2
và các coenzime khử.
– Các coenzime khử thực hiện chuỗi hô hấp để tạo H
2
O và tổng hợp ATP.
Cơ chế chu trình được trình bày theo sơ đồ sau:

Kết quả chu trình là
Kết quả chung là 2CH
3
COCOOH + 5O
2
=> 6CO
2
+ 4H
2
O
Nếu kết hợp với giai đoạn đường phân
C
6
H
12
O
6
+ O
2
=> 2CH
3
COCOOH + H
2
O
được phương trình tổng quát của hô hấp hiếu khí
C
6
H
12
O

6
+ O
2
=> 6CO
2
+ 6H
2
O
Chu trình Crebs tạo 4NADH
2
, 1FADH
2
và 1 ATP. Các coenzime khử NADH
2
và
FADH
2
thực hiện chuỗi hô hấp sẽ tổng hợp ATP:
4ADNH
2
× 3 = 12 ATP
1 FADH
2
× 2 = 2 ATP
1ATP = 1ATP
———————————
15ATP
Như vậy cứ 1 Axit pyruvic phân huỷ qua chu trình tạo ra được 15 ATP, nên từ 2
A.pyruvic sẽ tạo được 30 ATP. Trong chặng đường phân tạo ra được 2ATP + 2NADH
2

→
8ATP. Vậy hô hấp hiếu khí cung cấp cho tế bào 38 ATP khi phân huỷ một phân tử glucose.
5.2.1.2. Hô hấp hiếu khí qua chu trình glyoxilic.
Từ cơ chất là chất béo bị oxy hoá tạo Acetyl-CoA. Acetyl-CoA này được biến đổi theo
chu trình glyoxilic xảy ra trong glyoxyxom. Chu trình này được Conbec và Krebs phát hiện
vào năm 1957 ở nhiều đối tượng như vi khuẩn, nấm mốc và nhất là ở thực vật có dầu. Ở
thực vật có dầu khi các axit béo bị oxy hoá sẽ tạo ra Acetyl-CoA. Nhờ các enzime có trong
glyoxixom như izoxitrataza .. .. mà Acetyl-CoA không biến đổi theo chu trình Crebs mà
biến đổi theo chu trình glyoxilic.
Khác với chu trình Crebs, ở chu trình glyoxilic, axit izoxitric dưới tác dụng của enzime
izoxitrattase phân giải thành axit sucxinic và axit glyoxilic ngưng kết với Acetyl-CoA thứ
hai nhờ malatsintetase để tạo thành axit malic. Từ axit malic chu trình tiếp tục biến đổi như
chu trình Crebs.
Sơ đồ chu trình được trình bày như sau:
Chu trình glioxinic có ý nghĩa quan trọng trong cơ thể thực vật, đặc biệt ở cây chứa
nhiều dầu.
– Chu trình glioxilic là cầu nối giữa các quá trình trao đổi gluxit với quá trình trao đổi
lipid và ngược lại. Hạt giàu lipid khi nảy mầm chu trình glioxilic hoạt động để chuyển lipid
thành gluxit là cơ chất cho quá trình nay mầm.
– Chu trình glioxilic là biến dạng của chu trình Crebs nên 2 chu trình có thể hỗ trợ lẫn
nhau trong quá trình hô hấp ở cây có dầu.
– Sản phẩm trung gian của chu trình tham gia chuỗi hô hấp phụ trong tế bào
– Các sản phẩm trung gian của chu trình glioxilic tham gia vào quang hô hấp.
– Sản phẩm trung gian của chu trình glioxilic còn tham gia nhiều con đường trao đổi
chấtkhác, làm nguyên liệu tổng hợp nên nhiều chất quan trọng trong cơ thể thực vật như
chlorophyl…..
5.2.1.3. Hô hấp hiếu khí theo chu trình pentozo-P.
Phân huỷ glucose qua đường phân không phải là con đường duy nhất mà còn có các
con đường khác trong đó phổ biến nhất là con đường pentozo-P. Con đường pentozo-P
được phát hiện đầu tiên ở nấm men, sau có ở động vật và cuối cùng ở thực vật cũng thấy có

sự hiện diện của con đường này (Warbung, Cristian, 1930, Grise, 1953, Dileen, 1936….).
Khác với đường phân, con đường pentozo-P không phân giải glucose thành hai trioes
mà glucoes bị oxi hoá và decacboxyl hoá để tạo ra các pentozo-P. Từ các pentozo-P tái tạo
lại glucozo-P. Con đường pentozo-P xảy ra trong tế bào chất cùng với đường phân. Vậy
yếu tố nào quyết định glucose biến đối theo đường phân hay theo pentozo-P ?
Từ glucozo.6P nếu được enzime glucozo.6P. Izomerase xúc tác sẽ biến glucozo 6P
thành fuructozo 6P và đường phân sẽ xảy ra. Còn nếu enzime glucozo 6P. dehydrogenase
hoạt động sẽ oxi hoá glucozo 6P thành axit – 6P – gluconic và con đường pentozo-P xảy ra.
Chu trình pentozo-P xảy ra qua 2 phần:
– Phân huỷ glucose thành CO
2
và NADPH
2
.
– NADPH
2
thực hiện chuỗi hô hấp tạo H
2
O và ATP.
Sơ đồ tổng quát của chu trình như sau:
Kết quả của chu trình pentozo-P là:
C
6
H
12
O
6
+ 6 H
2
O => 6CO

2
+ 12H
2
(phần 1)
12H
2
+ 6 O
2
=> 12H
2
O (Phần 2)
————————————————————-
Kết quả chung là C
6
H
12
O
6
+ 6O
2
=> 6CO
2
+ 4H
2
O
Về mặt năng lượng chu trình pentozo-P tạo ra 12 NADPH
2
. Qua chuỗi hô hấp tạo ra
36 ATP chu trình sử dụng 1 ATP để hoạt hoá glucose thành glucozo 6P. Như vậy khi phân
huỷ 1 glucose qua chu trình pentozo-P tạo ra cho cơ thể 35 ATP.

Chu trình pentozo-P có ý nghĩa nhất định đối với thực vật:
– Đây là quá trình phân huỷ triệt để C
6
H
12
O
6
thay cho con đường đường phân – chu
trình Crebs.
– Năng lượng do chu trình cung cấp tương đương con đường đường phân – chu trình
Crebs nên góp phần quan trọng trong việc tạo năng lượng cho cơ thể hoạt động.
– Chu trìnhh pentozo-P tạo ra nhiều sản phẩm trung gian quan trọng, đó là các đường
photphat (C
3
, C
4
, C
5
, C
6
, C
7
). Những sản phẩm trung gian này làm cơ chất cho nhiều quá
trình trao đổi chấtkhác của cơ thể thực vật, đặc biệt là chu trình Calvin trong Quang hợp.
Chu trình Calvin và chu trình pentozo-P có nhiều cơ chất giống nhau nên sản phẩm trung
gian của con đường này có thể lôi kéo sang làm cơ chất cho con đường kia. Ngoài ra các
sản phẩm trung gian của pentozo-P còn tham gia tổng hợp các hợp chất thứ cấp (Từ C
4
tổng
hợp cumarin, lisulin, axit benzoic, plavônic ….), một số axit amin (Tyrozin …. ).

Ở thực vật chu trình pentozo-P được tiến hành chủ yếu ở các mô già, mô trưởng thành
đã phân hoá, ở các vùng bị bệnh, bị tổn thương có hô hấp vết thương xảy ra. Còn ở các mô
non, cac mô bình thường glucose được phân huỷ chủ yếu theo con đường đường phân –
chu trình Crebs.
5.2.2. Hô hấp kỵ khí – lên men.
Hô hấp kỵ khí là quá trình phân huỷ glucose trong đIều kiện không có O
2
tham gia.
Giai đoạn đầu của hô hấp kỵ khí là đường phân. Tuy nhiên trong hô hấp kỵ khí đường phân
chỉ xảy ra giai đoạn phân huỷ glucose thành Axit pyruvic và NADH
2
còn giai đoạn NADH
2
thực hiện chuỗi hô hấp không xảy ra do không có O
2
. Bởi vậy kết quả đường phân trong hô
hấp kỵ khí là:
C
6
H
12
O
6
=> 2CH
3
COCOOH + 2NADH
2
Giai đoạn hai của hô hấp kỵ khí là biến đổi axit pyruvic thành các sản phẩm như
etanol, axit lactic, …. Đây là quá trình lên men. Tuỳ theo sản phẩm của quá trình mà có các
quá trình lên men khác nhau như lên men rượu, lên men lactic ….

5.2.2.1. Lên men rượu.
Sự lên men rượu xảy ra qua 3 giai đoạn chính:
– Thuỷ phân tinh bột thành glucose (nếu cơ chất là tinh bột).
– Đường phân glucose thành axit pyruvic và NADH
2
.
– Lên men rượu thật sự.
Giai đoạn lên men rượu xảy ra 2 phản ứng:
2CH
3
COCOOH => CH
3
CHO + CO
2
CH
3
CHO + NADH
2
=> CH
3
CH
2
OH + NAD.
Như vậy kết quả chung của toàn bộ quá trình lên men rượu là
C
6
H
12
O
6

+ 2NAD => 2CH
3
COCOOH + 2NADH
2
2CH
3
COCOOH => 2CH
3
CHO + 2CO
2
2CH
3
CHO + 2NADH
2
=> 2CH
3
CH
2
OH + 2NAD.
———————————————————–
C
6
H
12
O
6
=> 2CH
3
COCOOH + 2CO
2

Về mặt năng lượng lên men rượu chỉ tạo ra được 2ATP trong giai đoạn đường phân
nên hiệu quả năng lượng rất thấp. Từ 1 glucose chuyển thành 2 etanol năng lượng tự do
giảm 256 Kcalo chỉ tạo ra được 2ATP (tương đương 14,6 Kcalo trong đIều kiện chuẩn).
Hiệu suất năng lượng chỉ đạt 26%. So với hô hấp hiếu khí chỉ bằng 5%. (2ATP của lên men
so với 38 ATP của hô hấp hiếu khí). Sở dĩ như vậy vì sản phẩm lên men rượu còn chứa
năng lượng khá lớn, phần năng lượng giải phóng ra từ glucose để tạo etanol chỉ là một phần
nhỏ (14 Kcalo/674 Kcalo). Như vậy để có năng lượng cho cơ thể hoạt động như hô hấp
hiếu khí cung cấp thì lên men rượu phải sử dụng lượng cơ chất nhiều gấp 40-50 lần. Do vậy
nên hô hấp kỵ khí (len men) kéo dài sẽ làm cho cây bi đói, mô bị suất các chất tích luỹ bởi
các quá trình khác (Quang hợp, Hô hấp hiếu khí).
5.2.2.2. Lên men lactic.
Cũng như lên men rượu, lên men lac tic là quá trình hô hấp kỵ khí khá phổ biến ở thực
vật.
Quá trình lên men lac tic xảy ra theo 2 con đường khác nhau:
– Trong giai đoạn đường phân sau khi tạo AlPG, AlPG không bị oxy hoá thành A
13
PG
mà biến đổi trực tiếp thành axit lac tic:
Như vậy theo con đường này từ glucose tạo ra 2 axit lac tic và tiêu tốn mất 2 ATP
trong giai đoạn đầu của đường phân.
– Đường phân tạo ra CH
3
COCOOH và NADH
2
, NADH
2
khử axit pyruvic thành axit
lac tic.
C
6

H
12
O
6
+ 2NAD => 2CH
3
COCOOH + 2NADH
2
2CH
3
COCOOH + 2NADH
2
=> 2CH
3
CHOHCOOH + 2NAD
—————————————————————-
C
6
H
12
O
6
=> 2CH
3
CHOHCOOH
Về năng lượng con đường này tạo ra được 2 ATP như trong lên men rượu.
5.2.3. Hô hấp sáng.
5.2.3.1. Đặc điểm.
Decker (1955), Zelittch (1969) đã phát hiện ra hiện tượng thải CO
2

sau một thời gian
chiếu sáng ở một số cây. Như vậy ở những cây này các sản phẩm sơ cấp của quang hợp đã
bị phân huỷ thành CO
2
ngoài sáng. Sự hấp thụ O
2
cùng với sự thảI CO
2
xảy ra phụ thuộc
vào ánh sáng nên được gọi là hô hấp sáng (quang hô hấp). Những cây này hô hấp đồng
hành với quang hợp.
Có thể phân biệt hô hấp sáng với hô hấp tối nhờ tính nhạy cảm của quang hô hấp với
các yếu tố môi trường.
– Hô hấp luôn đồng biến với cường độ ánh sáng, còn hô hấp tối không chịu ảnh hưởng
của ánh sáng. ánh sáng với λ = 590-700nm có hiệu quả cao với hô hấp sáng.
– Hô hấp giảm khi tỷ lệ oxy thấp (< 2%) khi hàm lượng O
2
càng cao hô hấp sáng càng
mạnh. Khi tăng hàm lượng O
2
từ 21% đến 100% hô hấp sáng tăng gấp 2-3 lần.
– Tăng hàm lượng CO
2
sẽ hạn chế hô hấp sáng, khi hàm lượng CO
2
cao hơn 0,1% hô
hấp sáng giảm mạnh và có thể ngừng khi hàm lượng CO
2
đạt 1-2%. Còn hàm lượng CO
2

cao ít ảnh hưởng đến hô hấp tối.
– Hô hấp sáng nhạy với nhiệt độ hơn so với hô hấp tối.
Các nhóm thực vật khác nhau có mức độ hô hấp sáng không giống nhau:
– Cây C
3
có hô hấp sáng mạnh. Ví dụ ở lúa, đậu, cải đường, hướng dương, thuốc lá …
có hô hấp tối khoảng 1-3mg CO
2
/dm
2
/h. Còn hô hấp sáng mạnh gấp 2-3 lần hấp tối đó.
– Cây C
4
như: ngô, mía, cao lương …. không có hô hấp sáng hoặc xảy ra yếu không thể
xác định được. Do vậy nhóm cây này có năng suất cao hơn cây C
3
.
– Cây CAM có quang hô hấp yếu và thay đối nên khó xác định.
Như vậy về thực ra hô hấp là mạng lưới hệ thống oxi hoá – khử tách Htừ nguyên vật liệu hô hấpchuyển đến cho Otạo nước. Năng lượng giải phóng từ những phản ứng oxi hoá – khử đóđược cố định và thắt chặt lại trong link giàu nguồn năng lượng của ATP.Có thể nói công dụng cơ bản của hô hấp là giải phóng nguồn năng lượng của nguyên vật liệu hôhấp, chuyển nguồn năng lượng khó sử dụng đó sang dạng nguồn năng lượng dễ sử dụng cho khung hình làATP. 5.1.2. Vai trò hô hấp. Hô hấp là đặc trưng của mọi khung hình sống, là biểu lộ của sự sống. Cơ thể chỉ tồn tạikhi còn hô hấp. Tuy nhiên ở thực vật bên cạnh mặt có lợi của hô hấp cũng sống sót những táchại nhất định của hô hấp. Trước hết là hô hấp phân phối nguồn năng lượng dạng ATP cho mọi hoạt động giải trí sống trong cơthể. Mọi hoạt động giải trí sống của khung hình đều cần nguồn năng lượng nhưng không hề sử dụng trực tiếpnăng lượng hoá học của những HCHC mà chỉ sử dụng nguồn năng lượng dạng link cao năng củaATP do hô hấp tạo ra. Tuy nhiên, ý nghĩa hô hấp không chỉ về mặt nguồn năng lượng. Trong hô hấp còn tạo ranhiều sản phẩm trung gian có vai trò quan trọng trong hoạt động giải trí sống của khung hình. Qua hôhấp những con đường trao đổi chấtnối liền với nhau tạo nên thể thống nhất trong khung hình. Bên cạnh mặt tích cực là hầu hết, hô hấp cũng bộc lộ những mặt xấu đi, có hạinhất định. Trước hết hô hấp làm giảm cường độ quang hợp. Hô hấp càng cao thì quang hợpbiểu kiến càng thấp. Đặc biệt hô hấp sáng làm giảm mạnh quang hợp do phân huỷ nguyênliệu quang hợp, cạnh tranh đối đầu ánh sáng với quang hợp …. ( xem phần quang hợp ). 5.2. Các con đường biến hóa cơ chất hô hấp. Trong quá trình hô hấp nhiều cơ chất như gluxit, protein, lipid …. được dùng làmnguyên liệu khởi đầu. Các cơ chất bằng những con đường riêng đổi khác thành những sản phẩmtrung gian, từ đó tham gia vào con đường của hô hấp tế bào. Cơ chất hầu hết của hô hấp tếbào là gucose. Sự biến đổi glucose xảy ra bằng nhiều con đường khác nhau. Tuỳ đIều kiệnmà hô hấp thực thi theo 2 hình thức : hô hấp hiếu khí ( gọi tắt là hô hấp ) và hô hấp kỵ khí – lên men ( thường gọi là lên men ). 5.2.1. Hô hấp hiếu khí. Hô hấp hiếu khí là quá trình hô hấp có sự tham gia của O, là quá trình hô hấp xảy ratrong thiên nhiên và môi trường hiếu khí – môi trường tự nhiên có OHô hấp hiéu khí xảy ra trong thực vật với nhiều con đường khác nhau : Đường phân – Chu trình CrebsChu trình pentozo photphat. Chu trình glyoxilic. 5.2.1. 1. Hô hấp hiếu khí theo đường phân – quy trình Crebs. Hô hấp hiếu khí qua đường phân và quy trình Crebs là con đường chính của hô hấp tếbào, xảy ra thông dụng ở mọi sinh vật và mọi tế bào. Hô hấp theo con đường này xảy ra qua 3 quá trình : – Đường phân thực thi trong tế bào chất. – Chu trình Crebs triển khai trong cơ chất ty thể. – Sự luân chuyển điện tử xảy ra trong màng ty thể. * Đường phân : là quy trình tiến độ phân huỷ phân tử glucose tạo ra axit pyruvic và NADHĐiểm đặc biệt quan trọng của quá trình đường phân là không phảI phân tử đường tự do phân giải màphân tử đường đã được hoạt hoá nhờ quá trình photphoryl hoá tạo dạng đường – photphat. ở dạng đường photphat phân tử trở nên hoạt động giải trí hơn dễ bị biến hóa hơn. Đường phân được chia làm 2 quá trình, mỗi quy trình tiến độ xảy ra nhiều phản ứng phứctạp : – Giai đoạn tiên phong là phân cắt đường glucose thành 2 phân tử đường 3C : AlPG và PDA. – Giai đoạn hai là đổi khác những đường 3C thành Axit pyruvic. Kết quả của đường phân hoàn toàn có thể tóm tắt như sau : 12 + 2 NAD + 2ADP + 2HPO => 2CHCOCOOH + 2NADH + 2ATPC ác phản ứng của đường phân được trình diễn theo sơ đồ sau. Trong hô hấp hiếu khí Axit pyruvic phân huỷ tiếp qua quy trình Crebs còn 2NADH thực thi chuỗi hô hấp để tạo 2HO. 2NADH + O => 2NAD + 2HO. Vậy tác dụng của quy trình đường phân trong hô hấp hiếu khí sẽ là : 12 + O => 2CHCOCOOH + 2H * Chu trình Crebs : Sau khi đường phân phân huỷ glucose tạo ra Axit pyruvic, trongđiều kiện hiếu khí Axit pyruvic liên tục bị phân huỷ trọn vẹn. Sự phân huỷ này xảy ra theochu trình được H.Crebs và SZ.gyogy và và tò mò từ năm 1937. Đó là quy trình Crebs. Quá trình phân huỷ axit pyruvic qua quy trình Crebs xảy ra trong cơ chất ty thể nhờ sựxúc tác nhiều hệ enzime. Bản chất của những phản ứng xảy ra trong quy trình Crebs hầu hết làdecacboxyl hoá và dehydro hoá axit pyruvic. Chu trình gồm 2 phần : – Phân huỷ axit pyruvic tạo COvà những coenzime khử. – Các coenzime khử triển khai chuỗi hô hấp để tạo HO và tổng hợp ATP.Cơ chế quy trình được trình diễn theo sơ đồ sau : Kết quả quy trình làKết quả chung là 2CHCOCOOH + 5O => 6CO + 4HN ếu tích hợp với tiến trình đường phân12 + O => 2CHCOCOOH + Hđược phương trình tổng quát của hô hấp hiếu khí12 + O => 6CO + 6HC hu trình Crebs tạo 4NADH, 1FADH và 1 ATP. Các coenzime khử NADHvàFADHthực hiện chuỗi hô hấp sẽ tổng hợp ATP : 4ADNH × 3 = 12 ATP1 FADH × 2 = 2 ATP1ATP = 1ATP ——————————— 15ATPN hư vậy cứ 1 Axit pyruvic phân huỷ qua quy trình tạo ra được 15 ATP, nên từ 2A. pyruvic sẽ tạo được 30 ATP. Trong chặng đường phân tạo ra được 2ATP + 2NADH8 ATP. Vậy hô hấp hiếu khí cung ứng cho tế bào 38 ATP khi phân huỷ một phân tử glucose. 5.2.1. 2. Hô hấp hiếu khí qua quy trình glyoxilic. Từ cơ chất là chất béo bị oxy hoá tạo Acetyl-CoA. Acetyl-CoA này được đổi khác theochu trình glyoxilic xảy ra trong glyoxyxom. Chu trình này được Conbec và Krebs phát hiệnvào năm 1957 ở nhiều đối tượng người tiêu dùng như vi trùng, nấm mốc và nhất là ở thực vật có dầu. Ởthực vật có dầu khi những axit béo bị oxy hoá sẽ tạo ra Acetyl-CoA. Nhờ những enzime có trongglyoxixom như izoxitrataza .. .. mà Acetyl-CoA không đổi khác theo quy trình Crebs màbiến đổi theo quy trình glyoxilic. Khác với quy trình Crebs, ở quy trình glyoxilic, axit izoxitric dưới tính năng của enzimeizoxitrattase phân giải thành axit sucxinic và axit glyoxilic ngưng kết với Acetyl-CoA thứhai nhờ malatsintetase để tạo thành axit malic. Từ axit malic quy trình liên tục biến hóa nhưchu trình Crebs. Sơ đồ quy trình được trình diễn như sau : Chu trình glioxinic có ý nghĩa quan trọng trong khung hình thực vật, đặc biệt quan trọng ở cây chứanhiều dầu. – Chu trình glioxilic là cầu nối giữa những quá trình trao đổi gluxit với quá trình trao đổilipid và ngược lại. Hạt giàu lipid khi nảy mầm quy trình glioxilic hoạt động giải trí để chuyển lipidthành gluxit là cơ chất cho quá trình nay mầm. – Chu trình glioxilic là biến dạng của quy trình Crebs nên 2 quy trình hoàn toàn có thể tương hỗ lẫnnhau trong quá trình hô hấp ở cây có dầu. – Sản phẩm trung gian của quy trình tham gia chuỗi hô hấp phụ trong tế bào – Các sản phẩm trung gian của quy trình glioxilic tham gia vào quang hô hấp. – Sản phẩm trung gian của quy trình glioxilic còn tham gia nhiều con đường trao đổichấtkhác, làm nguyên vật liệu tổng hợp nên nhiều chất quan trọng trong khung hình thực vật nhưchlorophyl ….. 5.2.1. 3. Hô hấp hiếu khí theo quy trình pentozo-P. Phân huỷ glucose qua đường phân không phải là con đường duy nhất mà còn có cáccon đường khác trong đó thông dụng nhất là con đường pentozo-P. Con đường pentozo-Pđược phát hiện tiên phong ở nấm men, sau có ở động vật hoang dã và sau cuối ở thực vật cũng thấy cósự hiện hữu của con đường này ( Warbung, Cristian, 1930, Grise, 1953, Dileen, 1936 …. ). Khác với đường phân, con đường pentozo-P không phân giải glucose thành hai trioesmà glucoes bị oxi hoá và decacboxyl hoá để tạo ra những pentozo-P. Từ những pentozo-P tái tạolại glucozo-P. Con đường pentozo-P xảy ra trong tế bào chất cùng với đường phân. Vậyyếu tố nào quyết định hành động glucose biến đối theo đường phân hay theo pentozo-P ? Từ glucozo. 6P nếu được enzime glucozo. 6P. Izomerase xúc tác sẽ biến glucozo 6P thành fuructozo 6P và đường phân sẽ xảy ra. Còn nếu enzime glucozo 6P. dehydrogenasehoạt động sẽ oxi hoá glucozo 6P thành axit – 6P – gluconic và con đường pentozo-P xảy ra. Chu trình pentozo-P xảy ra qua 2 phần : – Phân huỷ glucose thành COvà NADPH – NADPHthực hiện chuỗi hô hấp tạo HO và ATP.Sơ đồ tổng quát của quy trình như sau : Kết quả của quy trình pentozo-P là : 12 + 6 HO => 6CO + 12H ( phần 1 ) 12H + 6 O => 12HO ( Phần 2 ) ————————————————————- Kết quả chung là C12 + 6O => 6CO + 4HV ề mặt nguồn năng lượng quy trình pentozo-P tạo ra 12 NADPH. Qua chuỗi hô hấp tạo ra36 ATP quy trình sử dụng 1 ATP để hoạt hoá glucose thành glucozo 6P. Như vậy khi phânhuỷ 1 glucose qua quy trình pentozo-P tạo ra cho khung hình 35 ATP.Chu trình pentozo-P có ý nghĩa nhất định so với thực vật : – Đây là quá trình phân huỷ triệt để C12thay cho con đường đường phân – chutrình Crebs. – Năng lượng do quy trình cung ứng tương tự con đường đường phân – chu trìnhCrebs nên góp thêm phần quan trọng trong việc tạo nguồn năng lượng cho khung hình hoạt động giải trí. – Chu trìnhh pentozo-P tạo ra nhiều sản phẩm trung gian quan trọng, đó là những đườngphotphat ( C, C, C, C, C ). Những sản phẩm trung gian này làm cơ chất cho nhiều quátrình trao đổi chấtkhác của khung hình thực vật, đặc biệt quan trọng là quy trình Calvin trong Quang hợp. Chu trình Calvin và quy trình pentozo-P có nhiều cơ chất giống nhau nên sản phẩm trunggian của con đường này hoàn toàn có thể lôi kéo sang làm cơ chất cho con đường kia. Ngoài ra cácsản phẩm trung gian của pentozo-P còn tham gia tổng hợp những hợp chất thứ cấp ( Từ Ctổnghợp cumarin, lisulin, axit benzoic, plavônic …. ), 1 số ít axit amin ( Tyrozin …. ). Ở thực vật quy trình pentozo-P được triển khai đa phần ở những mô già, mô trưởng thànhđã phân hoá, ở những vùng bị bệnh, bị tổn thương có hô hấp vết thương xảy ra. Còn ở những mônon, cac mô thông thường glucose được phân huỷ hầu hết theo con đường đường phân – quy trình Crebs. 5.2.2. Hô hấp kỵ khí – lên men. Hô hấp kỵ khí là quá trình phân huỷ glucose trong đIều kiện không có Otham gia. Giai đoạn đầu của hô hấp kỵ khí là đường phân. Tuy nhiên trong hô hấp kỵ khí đường phânchỉ xảy ra quá trình phân huỷ glucose thành Axit pyruvic và NADHcòn quy trình tiến độ NADHthực hiện chuỗi hô hấp không xảy ra do không có O. Bởi vậy tác dụng đường phân trong hôhấp kỵ khí là : 12 => 2CHCOCOOH + 2NADHG iai đoạn hai của hô hấp kỵ khí là đổi khác axit pyruvic thành những sản phẩm nhưetanol, axit lactic, …. Đây là quá trình lên men. Tuỳ theo sản phẩm của quá trình mà có cácquá trình lên men khác nhau như lên men rượu, lên men lactic …. 5.2.2. 1. Lên men rượu. Sự lên men rượu xảy ra qua 3 quy trình tiến độ chính : – Thuỷ phân tinh bột thành glucose ( nếu cơ chất là tinh bột ). – Đường phân glucose thành axit pyruvic và NADH – Lên men rượu thật sự. Giai đoạn lên men rượu xảy ra 2 phản ứng : 2CHCOCOOH => CHCHO + COCHCHO + NADH => CHCHOH + NAD.Như vậy tác dụng chung của hàng loạt quá trình lên men rượu là12 + 2NAD => 2CHCOCOOH + 2NADH2 CHCOCOOH => 2CHCHO + 2CO2 CHCHO + 2NADH => 2CHCHOH + 2NAD. ———————————————————– 12 => 2CHCOCOOH + 2COV ề mặt nguồn năng lượng lên men rượu chỉ tạo ra được 2ATP trong quy trình tiến độ đường phânnên hiệu suất cao nguồn năng lượng rất thấp. Từ 1 glucose chuyển thành 2 etanol nguồn năng lượng tự dogiảm 256 Kcalo chỉ tạo ra được 2ATP ( tương tự 14,6 Kcalo trong đIều kiện chuẩn ). Hiệu suất nguồn năng lượng chỉ đạt 26 %. So với hô hấp hiếu khí chỉ bằng 5 %. ( 2ATP của lên menso với 38 ATP của hô hấp hiếu khí ). Sở dĩ như vậy vì sản phẩm lên men rượu còn chứanăng lượng khá lớn, phần nguồn năng lượng giải phóng ra từ glucose để tạo etanol chỉ là một phầnnhỏ ( 14 Kcalo / 674 Kcalo ). Như vậy để có nguồn năng lượng cho khung hình hoạt động giải trí như hô hấphiếu khí cung ứng thì lên men rượu phải sử dụng lượng cơ chất nhiều gấp 40-50 lần. Do vậynên hô hấp kỵ khí ( len men ) lê dài sẽ làm cho cây bi đói, mô bị suất những chất tích luỹ bởicác quá trình khác ( Quang hợp, Hô hấp hiếu khí ). 5.2.2. 2. Lên men lactic. Cũng như lên men rượu, lên men lac tic là quá trình hô hấp kỵ khí khá thông dụng ở thựcvật. Quá trình lên men lac tic xảy ra theo 2 con đường khác nhau : – Trong quá trình đường phân sau khi tạo AlPG, AlPG không bị oxy hoá thành A13PGmà đổi khác trực tiếp thành axit lac tic : Như vậy theo con đường này từ glucose tạo ra 2 axit lac tic và tiêu tốn mất 2 ATPtrong quy trình tiến độ đầu của đường phân. – Đường phân tạo ra CHCOCOOH và NADH, NADHkhử axit pyruvic thành axitlac tic. 12 + 2NAD => 2CHCOCOOH + 2NADH2 CHCOCOOH + 2NADH => 2CHCHOHCOOH + 2NAD —————————————————————- 12 => 2CHCHOHCOOHV ề nguồn năng lượng con đường này tạo ra được 2 ATP như trong lên men rượu. 5.2.3. Hô hấp sáng. 5.2.3. 1. Đặc điểm. Decker ( 1955 ), Zelittch ( 1969 ) đã phát hiện ra hiện tượng kỳ lạ thải COsau một thời gianchiếu sáng ở một số ít cây. Như vậy ở những cây này những sản phẩm sơ cấp của quang hợp đãbị phân huỷ thành COngoài sáng. Sự hấp thụ Ocùng với sự thảI COxảy ra phụ thuộcvào ánh sáng nên được gọi là hô hấp sáng ( quang hô hấp ). Những cây này hô hấp đồnghành với quang hợp. Có thể phân biệt hô hấp sáng với hô hấp tối nhờ tính nhạy cảm của quang hô hấp vớicác yếu tố thiên nhiên và môi trường. – Hô hấp luôn đồng biến với cường độ ánh sáng, còn hô hấp tối không chịu ảnh hưởngcủa ánh sáng. ánh sáng với λ = 590 – 700 nm có hiệu suất cao cao với hô hấp sáng. – Hô hấp giảm khi tỷ suất oxy thấp ( < 2 % ) khi hàm lượng Ocàng cao hô hấp sáng càngmạnh. Khi tăng hàm lượng Otừ 21 % đến 100 % hô hấp sáng tăng gấp 2-3 lần. - Tăng hàm lượng COsẽ hạn chế hô hấp sáng, khi hàm lượng COcao hơn 0,1 % hôhấp sáng giảm mạnh và hoàn toàn có thể ngừng khi hàm lượng COđạt 1-2 %. Còn hàm lượng COcao ít tác động ảnh hưởng đến hô hấp tối. - Hô hấp sáng nhạy với nhiệt độ hơn so với hô hấp tối. Các nhóm thực vật khác nhau có mức độ hô hấp sáng không giống nhau : - Cây Ccó hô hấp sáng mạnh. Ví dụ ở lúa, đậu, cải đường, hướng dương, thuốc lá ... có hô hấp tối khoảng chừng 1-3 mg CO / dm / h. Còn hô hấp sáng mạnh gấp 2-3 lần hấp tối đó. - Cây Cnhư : ngô, mía, cao lương .... không có hô hấp sáng hoặc xảy ra yếu không thểxác định được. Do vậy nhóm cây này có hiệu suất cao hơn cây C - Cây CAM có quang hô hấp yếu và thay đối nên khó xác lập .

Source: https://thevesta.vn
Category: Sản Phẩm