Pha tối và sự đồng hóa CO2 trong quang hợp – Tài liệu text

22

2.1. Con đường quang hợp của thực vật C3

Các thực vật C3 chỉ tiến hành một chu trình quang hợp là chu trình C 3 hay còn gọi

là chu trình Calvin, tên nhà bác học Mỹ đầu tiên phát hiện ra chu trình này. Người

ta gọi tên chu trình C3 vì sản phẩm đầu tiên tạo nên trong chu trình này là một hợp

chất có 3C là axit photphoglyxeric (APG).

Giai đoạn cố định CO2

Chất nhận CO2 đầu tiên và cũng là duy nhất của chu trình là một hợp chất có 5C

Ribulozo – 1,5 diphotphat (RDP)

Sản phẩm đầu tiên ổn định của chu trình này là một hợp chất 3C: Axit

photphoglyxeric (APG)

Phản ứng cacboxyl hóa được xúc tác bởi enzyme rất đặc trưng và phổ biến nhất

cho cây C3 là RDP – cacboxylaza

Sản phẩm của giai đoạn này là hợp chất có 3C – axit photphoglyxeric (12APG). Vì

vậy người ta gọi chu trình này là chu trình C 3 và thực vật thuộc nhóm này là thực

vật C3

23

Giai đoạn khử CO2

Sản phẩm quang hợp đầu tiên là APG sẽ bị khử ngay để hình thành nên AlPG, tức

có sự khử từ chức axit thành chức aldehyt

Phasáng cung cấp năng lượng ATP và lực khử NADPH cho phản ứng khử này. Để

tạo nên 1 phân tử glucose thì phasáng cần cung cấp cho phản ứng khử này 12ATP

+ 12NADPH

Như vậy, CO2 vừa được cố định trong APG đã bị khử. Đây có thể xem là phản ứng

quan trọng nhất trong pha tối.

Giai đoạn tái tạo chất nhận CO2 (RDP)

Một bộ phận AlPG (2C3) tách ra khỏi chu trình để đi theo hướng tổng hợp nên

đường và tinh bột và các sản phẩm khác của quang hợp. Các sản phẩm này sau đó

được vận chuyển ra khỏi lá để đến các cơ quan khác.

Đại bộ phận AlPG (10C3) trải qua hàng loạt các phản ứng phức tạp, cuối cùng tái

tạo lại chất nhận CO2 là RDP để khép kín chu trình

Giai đoạn tái tạo chất nhận CO2 cũng cần năng lượng ATP của pha sáng đưa đến.

Giai đoạn này cần 6ATP để tạo đủ chất nhận CO 2 cho việc hình thành nên 1 phân

tử glucose. Như vậy, sản phẩm pha sáng không những cần cho việc khử CO 2 thành

các chất hữu cơ mà còn cần cho việc tái tạo lại chất nhận CO2 là RDP.

Như vậy thì để tạo nên 1 phân tử glucose trong pha tối thì pha sáng cần cung cấp

18ATP và 12NADPH. Đây là một lượng năng lượng lớn mà pha sáng phải bảo đảm

đủ. Nếu vì lý do nào đó mà thiếu năng lượng thì q trình khử CO2 sẽ bị ức chế.

Ý nghĩa của chu trình C3

Chu trình C3 là chu trình quang hợp cơ bản nhất của thế giới thực vật và nó xảy ra

trong tất cả thực vật dù là thực vật bậc cao hay bậc thấp, dù thực vật C 3,C4 hay thực

vật CAM. Đây là chu trình khử CO2 duy nhất để tạo nên các sản phẩm quang hợp

trong thế giới thực vật

Trong chu trình, nhiều sản phẩm sơ cấp của quang hợp được tạo ra. Đó là các hợp

chất C3, C5, C6,… Các hợp chất này là các nguyên liệu quan trọng để tổng hợp nên

các sản phẩm quang hợp thứ cấp như đường, tinh bột, axit amin, protein, lipit,…

24

Tùy theo bản chất của sản phẩm thu hoạch mà con đường đi ra của các sản phẩm

thứ cấp khác nhau, nhưng chúng đều xuất phát từ các sản phẩm sơ cấp của chu

trình quang hợp C3

2.2. Con đường quang hợp của thực vật C4

Xuất xứ:

Sau khi phát hiện ra chu trình Calvin, người ta cho đây là chu trình quang hợp duy

nhất của thực vật. Tuy nhiên sau đó một số nhà khoa học mà đứng đầu là Hatch và

Slack đã phát hiện ra rằng ở một số cây trồng có nguồn gốc nhiệt đới như mía, ngơ,

cao lương, rau dền,… có một con đường quang hợp rất đặc trưng mà sản phẩm tạo

ra đầu tiên không phải là một hợp chất có 3C mà là một hợp chất có 4C. Chúng

hoạt động quang hợp theo một con đường riêng gọi là con đường quang hợp của

thực vật C4 (tên sản phẩm đầu tiên có 4C là axit oxaloaxetic).

Thực ra, những thực vật C4 thực hiện đồng thời hai chu trình quang hợp liên hợp

với nhau: Chu trình C4 (Chu trình Hatch – Slack) và Chu trình C3 (Chu trình Calvin

– Benson). Chu trình C4 có nhiệm vụ cố định CO2 còn chu trình C3 thì khử CO2 để

tạo nên các sản phẩm quang hợp.

Đặc điểm của thực vật C4

Về giải phẫu, lá của cây C4 có hai loại tế bào đồng hóa và hai loại lục lạp có cấu

trúc và chức năng khác nhau

Tế bào thịt lá chứa lục lạp của tế bào thịt lá.Lục lạp tế bào thịt lá có cấu trúc grana

(màng tilacoit) rất phát triển. Chức năng của chúng là thực hiện chu trình C 4 tức là

cố định CO2 có hiệu quả nhất

Tế bào bao quanh bó mạch nằm sát cạnh các bó mạch dẫn. Tế bào này chứa lục lạp

của tế bào bao quanh bó mạch với cấu trúcủa chúng là grana rất kém phát triển.Các

lục lạp này chứa rất nhiều hạt tinh bột. Chức năng của chúng là thực hiện chu trình

C3 để khử CO2 tạo nên các sản phẩm quang hợp.

Kiểu cấu trúc của lá thực vật C4 như trên được gọi là cấu trúc Kranz.

25

Chất nhận CO2 đầu tiên không phải là hợp chất 5C (RDP) như ở thực vật C mà một

hợp chất 3C là phosphoenol pyruvic (PEP).Phản ứng cacboxyl hóa đầu tiên xảy ra

rất mạnh mẽ trong lục lạp của tế bào thịt lá. Do vậy, sản phẩm đầu tiên trong quang

hợp của thực vật này là một hợp chất có 4C. Đó là axit oxaloaxetic (AOA).

Enzyme cố định CO2 đầu tiên là PEP – cacboxylaza.Đây là một enzyme có hoạt

tính cực mạnh, có ái lực với CO2 gấp 100 lần so với enzyme RDP – cacboxylaza.

Do vậy, năng lượng cố định CO2 của thực vật C là rất lớn và hiệu quả. Nó có thể cố

định CO2 ở nồng độ cực kỳ thấp. Chính vì vậy mà chu trình C 4 được chuyển hóa

cho việc cố định CO2 có hiệu quả nhất

Do vậy, các thực vật C4 có 2 enzyme cố định CO2 là PEP – cacboxylaza của chu

trình C4 và RDP – cacboxylaza của chu trình C 3, trong đó PEP – cacboxylaza có

nhiệm vụ cố định CO2 đầu tiên và quan trọng nhất.

Ngoài ra, thực vật C4 có một số đặc tính nổi bật khác như điểm bù CO 2 rất thấp vì

khả năng cố định CO2 rất cao, khơng có quang hơ hấp hoặc rất yếu nên giảm thiểu

sự phân hủy chất hữu cơ giải phóng CO 2 ngồi ánh sáng, năng suất cây trồng

khơng bị giảm, cường độ quang hợp thường cao và năng suất sinh học rất cao,…

26

Con đường quang hợp của cây C4 là sự liên hợp giữa hai chu trình: Chu trình C 4 và

chu trình C3

Chu trình C4 được tiến hành trong lục lạp của tế bào thịt lá. Nội dung của nó là cố

định CO2 để tạo nên sản phẩm đầu tiên của quang hợp.

+ Chất nhận CO2 đầu tiên là phosphoenol pyruvic (PEP) và sản phẩm tạo nên đầu

tiên là một hợp chất có 4C là axit oxaloaxetic (AOA). Vì vậy mà ta gọi Chu trình

này là chu trình C4. Phản ứng cacboxyl hóa được xúc tác bằng enzyme PEP –

cacboxylaza, là enzyme có hoạt tính cực kỳ mạnh hơn hoạt tính của RDP –

cacboxylaza đến 100 lần. Đây chính là mấu chốt làm cho hoạt động quang hợp của

cây C4 mạnh mẽ và có hiệu quả hơn so với thực vật khác.

AOA có thể biến đổi thành malat hoặc aspartat (cũng là hợp chất C 4) tùy theo cây.

Các C4 di chuyển vào tế bào bao quanh bó mạch và lập tức bị phân hủy để giải

phóng CO2 cung cấp cho chu trình Calvin và hình thành nên axit pyruvic. Axit

27

pyruvic được quay trở lại tế bào thịt lá và biến đổi thành PEP để khép kín chu

trình.

Chu trình C3 được tiến hành trong lục lạp của tế bào bao quanh bó mạch bằng việc

tiếp nhận CO2 do chu trình C4 cố định được. Hợp chất C4 là malat hoặc aspartate sẽ

bị phân hủy để giải phóng CO2 và axit pyruvic. Axit pyruvic quay lại lục lạp tế bào

thịt lá và biến đổi thành PEP – chất tiếp nhận CO 2 đầu tiên của chu trình C4, còn

CO2 được sử dụng trong chu trình C3 để khử thành các sản phẩm quang hợp.

Đường hướng của chu trình C3 trong cây C4 và cây C3 là như nhau

Các sản phẩm quang hợp được tạo nên trong chu trình C 3 được đưa ngay vào bó

mạch dẫn nằm cận kề tế bào bao quanh bó mạch để đưa ra khỏi lá. Nếu sản phẩm

quang hợp ứ đọng thì quang hợp sẽ bị ngừng

Vì vậy, cơ chế giảm nhanh nồng độ của sản phẩm quang hợp trong lá cũng là một

ưu việt của thực vật C4

Ý nghĩa của con đường quang hợp của thực vật C4

Đã có sự phân cơng trách nhiệm rõ ràng trong việc thực hiện chức năng quang hợp

của cây C4. Một loại lục lạp chuyên trách cố định CO 2 một cách hiệu quả nhất còn

một loại lục lạp chuyên khử CO2 thành các chất hữu cơ cho cây. Do vậy mà hoạt

động quang hợp của các cây C4 mạnh hơn và có hiệu quả hơn các thực vật khác.

Kết quả là năng suất sinh vật học của các cây C4 thường rất cao.

Xét về mặt tiến hóa thì các cây C 4 có con đường quang hợp hồn thiện hơn, tiến

hóa hơn thực vật C3 và CAM.

2.3. Con đường quang hợp của thực vật CAM

Một số thực vật thường là các cây mọng nước, sống trong điều kiện khô hạn, nhất

là sống ở nơi hoang mạc thường xun gặp nóng hạn. Chúng khơng được phép mở

khí khổng vào ban ngày để tránh sự bay hơi nước quá mạnh làm cây chết mà chỉ

mở vào ban đêm, khi nhiệt độ khơng khí giảm xuống. Do vậy, CO 2 chỉ được xâm

nhập vào lá vào ban đêm mà thơi.

28

Để thích nghi với điều kiện khó khăn như vậy, các cây mọng nước chọn một con

đường quang hợp đặc trưng riêng cho mình trong điều kiện khơ hạn. Đó là sự cố

định CO2 được tiến hành vào ban đêm và khử CO2 vào ban ngày.

Vào ban đêm, khi nhiệt độ khơng khí giảm xuống thì khí khổng mở ra để thoát hơi

nước và CO sẽ xâm nhập vào lá qua khí khổng mở và q trình cố định CO cũng

được xảy ra.

Chất nhận CO đầu tiên cũng là PEP và sản phẩm đầu tiên cũng là AOA như cây C.

Phản ứng cacboxyl này diễn ra trong lục lạp.

AOA sẽ chuyển hóa thành malat. Malat sẽ được vận chuyển đến dự trữ ở dịch bào

và cả tế bào chất. Do đó mà pH của tế bào chuyển từ 6 đến 4

Vào ban ngày, khí khổng đóng lại và CO 2 khơng thể xâm nhập vào lá được và q

trình cố định CO2 sẽ khơng diễn ra. Do đó, chỉ có q trình khử CO 2 diễn ra vào

ban ngày mà thơi. Thực ra, có 3 hoạt động diễn ra đồng thời vào ban ngày trong

lục lạp:

-Một là hệ thống quang hóa hoạt động. Khi có ánh sáng thì hệ sắc tố quang hợp

hấp thu ánh sáng và pha sáng của quang hợp diễn ra. Kết quả là hình thành nên

ATP và NADPH và giải phóng oxi. ATP và NADPH sẽ được sử dụng cho khử CO 2

trong pha tối

– Hai là malat lập tức bị phân hủy. CO2 được giải phóng từ malat sẽ cung cấp cho

chu trình C3, còn axit pyruvic biến đổi thành chất nhận CO2 là PEP

– Ba là thực hiện chu trình C như các thực vật khác để tổng hợp nên các chất hữu

cơ cho cây

Như vậy thực vật CAM cũng có hai enzyme cố định CO2 như thực vật C4

29

Ý nghĩa con đường quang hợp của thực vật CAM

Đây là con đường quang hợp thích nghi với điều kiện khơ hạn và nóng của các

thực vật mọng nước. Nhờ con đường quang hợp này mà khả năng chịu hạn, chịu

nóng của chúng rất cao, hơn hẳn các thực vật chịu hạn khác

Do quang hợp trong điều kiện quá khó khăn nên cường độ quang hợp của các thực

vật mọng nước thường thấp, năng suất sinh vật học cũng vào loại thấp và sinh

trưởng chậm hơn các thực vật khác.

III. Quang hô hấp (Hô hấp sáng)

1. Khái niệm về hơ hấp sáng

Hơ hấp nói chung có thể xem là q trình phân giải chất hữu cơ khi hấp thu oxi và

giải phóng cacbonic vào khơng khí.

Có hai loại hơ hấp xảy ra ở thực vật: hô hấp tối và hô hấp sáng

30

Hô hấp tối là q trình phân giải oxi hóa chất hữu cơ nhờ hấp thu oxi khơng khí và

kết quả là giải phóng CO và năng lượng. Q trình này có thể xảy ra trong tối và cả

ngoài sáng. Đây là chức năng sinh lý cơ bản của tất cả thế giới sinh vật

Hơ hấp sáng là q trình phân giải chất hữu cơ và giải phóng CO như hơ hấp tối

nhưng khơng giải phóng năng lượng. Q trình này chỉ xảy ra ngoài sáng và chỉ ở

một số thực vật nhất định mà thôi.

2. Điều kiện để xảy ra hô hấp sáng

Điều kiện trước tiên là có chiếu sáng. Khi có chiếu sáng thì các thực vật có hơ hấp

sáng mới xảy ra quá trình phân hủy chất hữu cơ để giải phóng CO còn trong tối thì

q trình này khơng diễn ra. Tuy nhiên q trình hơ hấp sáng thường xảy ra mạnh

mẽ khi gặp nhiệt độ cao, cường độ ánh sáng mạnh và nồng độ oxi cao.

Hô hấp sáng chỉ xảy ra ở các thực vật C còn nhóm thực vật C và thực vật CAM thì

quang hơ hấp khơng xảy ra hoặc rất u

Có 3 bào quan tham gia vào việc thải CO ngoài sáng là lục lạp, ty thể và

peroxixom. Ba cơ quan này trong lá luôn nằm cạnh nhau khi thực hiện quang hô

hấp.

Source: https://thevesta.vn
Category: Sản Phẩm